我們平時吃的糧食作物，都有其野生來處，不過想要找到它們，並不總是那麼簡單。比如玉米。直到21世紀的頭幾年，玉米的身世，仍然是個謎題。

最大的問題在於，在之前的幾百年時間裡，人類都沒有在野外找到玉米的野生祖先。雖然，大家都認為中南美洲是玉米的起源地，但是，在科學家把這個地方的植物類群翻個底朝天之后，愣是沒有找到一個長相與玉米一樣的野生物種。

玉米這種作物，仿佛就是石頭縫裡蹦出來的孫猴子。事情真的是這樣嗎？

人類栽培玉米的歷史相當悠久，在史前時期，中南美洲的印第安人就開始種植和食用玉米了。毫不夸張地說，正是玉米這種植物撐起了南美洲的人類文明。在瑪雅人的文化中，玉米神是非常重要的神明。玉米之於南美人，就像水稻之於東亞人，小麥之於西亞和歐洲人一樣重要。

隨著哥倫布發現美洲大陸，玉米的足跡也開始伸展到世界各地，逐漸成為不同人群的主食。到今天，玉米更是現代食品工業不可缺少的重要原料，玉米澱粉和玉米糖漿在食品工業中的出場頻率，堪比夜空中月亮的出場頻率。

正因為玉米如此重要，所以，尋找玉米祖先的工作從來就沒有停止過。找來找去，科學家把目光聚焦在了一種叫大芻草的植物身上。

如果以今天糧食作物的標准來看大芻草，那它們是一點可取之處都沒有——作為玉米的祖先，一棵類蜀黍上有很多分枝條，每個分枝條上都有一些細瘦的穗子（就像我們今天看到的狗尾草），穗子上隻有寥寥數個果粒，更要命的是每個果粒都被一個硬殼包裹著。

毫無疑問，這些性狀都是符合達爾文自然選擇理論的，很多保護穩妥的種子會帶來更多后代，讓類蜀黍更好地繁衍生息。但是，看到這個模樣的類蜀黍，無論是誰也想象不到人類祖先會花力氣去啃這些費牙的野草，更不用說把他們當作寶貝種在農田裡面了。

大芻草變玉米，取決於兩個關鍵基因的改變。

第一個突變發生在第1號染色體上TB1基因發生突變，結果就是突變體不再產生分枝條，而是隻有一根直立的莖干，這樣就可以把更多營養投入籽粒生產中去，產生更多可食用的飽滿的玉米粒﹔更關鍵的是第二個突變，在第4號染色上一個名為TGA1基因發生突變，這個突變導致硬殼消失了，突變體的食用性大大提升了，人類再也不用想辦法對付那個大大的硬殼了。

那麼，玉米祖先的基因為啥就有如此巧合的突變，偏偏就變成人類喜歡的樣子呢？

這就要說到玉米當中一些特殊的基因，跳躍基因了。

在20世紀40年代之前，遺傳學界有一個共識，那就是生物的DNA序列是恆定的，簡單點說就是基因在染色體上的位置是一成不變的。但是，一位叫芭芭拉·麥克林托克的科學家發現了一種特殊現象，在雜交試驗中，有一些基因會改變自己在染色體上的位置，就像是在基因組上跳來跳去一樣。

這種跳躍還會影響玉米籽粒的顏色。當特殊的基因“Dissociator”（Ds）發生“跳躍”的時候，玉米籽粒中合成花青素的基因就會打開，這些玉米籽粒就會變成彩色狀態，而且基因是否會發生跳躍還會受到其他基因比如“Activator”（Ac）的控制。

麥克林托克利用轉座理論完美解釋了玉米親代和子代間某些基因的開啟和關閉。1983年，麥克林托克因跳躍基因研究獲得諾貝爾生理學獎，可以說實至名歸。

2009年，全新的玉米基因組測序結果出爐，令人吃驚的是玉米基因組中有85%的序列都屬於麥克林托克發現的轉座子，這也就解釋了為什麼野生的玉米祖先（類蜀黍）為什麼會有那些匪夷所思的變化，畢竟抽獎的次數多了，總會有撞大運的時刻。

到今天，大芻草變玉米的故事已經越來越清晰地展現在我們面前。不過，故事還沒有結束，玉米的祖先究竟是單一的，還是多元的呢？

之前學界認為小穎大芻草亞種是玉米的唯一祖先。但是問題出現了，這種植物主要生長在墨西哥西南部低海拔地區，並不適應高海拔環境。但有考古証據表明，玉米早在6200多年前就已適應了高海拔環境。

此時，另外一種叫墨西哥高原大芻草的亞種進入了研究人員的視野，這個物種主要生長在墨西哥中部高海拔地區。

2023年12月，在《科學》雜志發表的一項研究中，華中農業大學作物遺傳改良國家重點實驗室的嚴建兵教授團隊與美國加州大學戴維斯分校研究團隊，分析了超過1000份大芻草和現代玉米，以及9份來自北美洲和南美洲的古玉米基因組數據。結果發現，玉米當中有墨西哥高原大芻草亞種基因滲透的情況。

在此基礎上，團隊精准鑒定了每份材料中墨西哥高原大芻草亞種基因滲透片段的比例，發現平均每份現代玉米中有約18%的基因組來自墨西哥高原大芻草亞種基因組的滲透，証明了墨西哥高原大芻草亞種為現代玉米的第二“祖先”。

所以，人類馴化玉米的故事又有了新篇章。初始馴化玉米單起源於墨西哥西南部低海拔地區，后來在人類活動影響下進行了第一次擴散。6000多年前，初始馴化玉米在墨西哥中部高海拔地區與墨西哥高原大芻草亞種偶然發生了一次雜交，幫助玉米適應了高海拔環境。

這份雜交古玉米作為現代玉米擴散的新起點，在美洲進行了第二次馴化和擴散，並逐漸替代了第一次擴散留下的古玉米，成為現代玉米的“祖先”。

你要問，了解這個起源過程有啥用，這對於我們在未來篩選更優良的玉米品種，提供了新的思路和雜交材料選擇。並且對於我們理解人類的農業歷史，也具有非常重要的意義。

作者：中科院植物學博士史軍 

審核：蘭州農科院研究員楊來勝 

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