最新研究成果：1萬年前長江下游就種水稻

　　 水稻特有的扇形植硅體形態。

　　浦江上山遺址出土的“夾炭”陶片，胎土中夾雜著大量的稻谷殼。

　　浦江上山遺址考古發掘現場。

　　世界上究竟是誰發明了水稻種植？水稻什麼時候開始被馴化的？這個問題在國際學術界爭論了100多年，一直是學術界關注的熱點。

　　日前，《美國科學院院刊》在線刊發了中國科學院地質與地球物理研究所呂厚遠研究員團隊的最新研究成果：對中國長江下游的浙江省浦江縣上山文化遺址的研究表明，水稻在約9千到1萬年前已經開始被馴化。

　　長江中下游 起源地之爭塵埃漸定

　　20世紀初的蘇聯學者瓦維洛夫是栽培作物起源領域最廣為人知的一位早期學者，他對世界范圍內主要農作物起源地研究的一個重要理論基礎，就是“栽培作物的起源地應該在現存的栽培品種和近緣野生種基因多樣性最高的區域”。依據這一理論，他提出水稻的起源地應該在印度。這一觀點與19世紀瑞士植物學家德康多爾的提法一致，因此“印度起源說”在19世紀到20世紀初，一直是這一問題上的主導觀點。

　　最早對這一問題進行系統研究的中國學者是著名農學家丁穎先生，自1926年在廣州郊外發現野生稻之后，他在水稻起源、演變和育種領域做出了一系列卓有成效的貢獻，並明確提出了“水稻起源於中國華南地區”的觀點。他的系統工作受到了很多國際同行的重視，兩派觀點相爭不下的狀態由此持續了數十年。

　　自20世紀50年代以來，我國長江流域的很多新石器時代遺址陸續發現了水稻遺存，其中1973年發掘的浙江余姚河姆渡遺址，便是眾多遺址中最為著名的一處。這裡距今7000年左右水稻的發現吸引了世界各地的目光，也引發了對於水稻起源討論的又一次高潮。自這一時期開始，對於水稻起源的研究主體逐漸從農學家轉變為考古學家，研究思路也從確認現代野生稻基因多樣性最高的區域，轉變為尋找最早的水稻種植和利用的証據。

　　隨著材料的積累，著名考古學家嚴文明先生在20世紀90年代初，根據考古遺址出土的早期稻作証據以及歷史上野生稻的分布范圍等，提出了“水稻起源於長江中下游地區”的觀點。在這一過程中，雖然印度甚至泰國等地也曾號稱發現了距今8000乃至9000年前的水稻，但這些發現后來都被証明存在問題，其年代實際上大多不超過距今4000年。自此，“水稻長江中下游起源說”逐漸成為國際學術界的共識。

　　落粒少休眠短 馴化稻生物性狀有兩大特征

　　然而，對於水稻起源的探索並未就此止步。起源地的確認只是這個問題的一個方面，另一個重要的方面就是起源時間。嚴格來講，這兩個問題拋開任何一方談另一方都是不現實的，但在不同的研究階段，重點總是會偏向某一方。自20世紀90年代起，隨著起源地之爭的初步解決，起源時間便成了學術界亟需面對的主要問題。

　　恰好從這一時期開始，植物考古作為考古學的一個重要分支在國內迅速成長起來。水稻遺存在大量新石器時代早中期的遺址中被發現，舉其要者，如江西萬年仙人洞，湖南澧縣彭頭山與八十?，河南舞陽賈湖、鄧州八裡崗，浙江余姚田螺山、蕭山跨湖橋、嵊州小黃山、浦江上山，江蘇泗洪順山集等。這些遺址的年代大多在距今7000年以上，最早的遺址年代接近距今1萬年。大量的新材料，使得對於水稻起源的探索有了研究分析的基礎。

　　野生稻與馴化稻之間存在著一系列生物性狀的差別，其中最主要的兩項與植物自身的繁殖方式有關，一是落粒性，二是種子休眠性。野生稻的種子在成熟之后會自然散落，進入泥土，之后在適宜的氣候條件下再長出新的植株。如果遇到氣候條件不佳的情況，種子可以在泥土中長期休眠，而且不腐爛，直到外界條件適宜再萌芽。然而，人類種植水稻是為獲取籽粒供自身食用，因此馴化稻在成熟后並不會自動落粒，而是需要人類收割之后進行脫粒。此外，為了保証播種后的萌芽率，馴化稻種子的休眠性相比於野生稻也大大降低。這都是建立在長期人為選擇基礎上的巨大變化。

　　雖然目前對於考古遺址出土水稻的休眠性尚無可靠的研究方法，但對於一系列遺址水稻落粒性的研究，已經初步厘清了長江中下游地區的水稻馴化過程。從落粒性的角度來看，長江中游地區大致在距今8000年之前已經馴化了粳稻，而長江下游地區這一生物性狀的改變大致發生在距今6000年前后或者略早。之后的數千年內，粳稻從長江中下游地區向外擴散，在距今4000年前后傳入印度，與當地被人類利用的野生稻雜交之后，才出現了?稻，至於?稻再回過頭來傳回中國就是很晚才發生的事了。

　　當前對水稻馴化過程的這一認識，也得到了DNA研究的支持。近年來對於馴化稻DNA的研究顯示，與水稻馴化相關的一些主要基因變異僅出現過一次，?稻所攜帶的此類基因，比如控制落粒性的基因等均來自於粳稻。

　　細胞形態裡藏著秘密 新証據確認萬年水稻遺存

　　不同於種子等大化石，植硅體是沉澱在高等植物細胞內腔或細胞之間的硅質顆粒，其形態與植物細胞形態直接相關，因此具有一定的植物分類學意義。其中稻屬植物特有的植硅體就有水稻扇形、雙峰形和並排啞鈴形三種。另一方面，在植硅體的形成過程中，會封存一些植物細胞中原有的有機碳，其含量可以達到植硅體重量的0.3%至6%，是可以進行碳十四測年的新材料。不同於植物種子等有機質，這種硅質的微體化石更容易在不同的埋藏條件下被長久保存下來，因此在探索早期植物利用方面具有一定的優勢。

　　呂厚遠團隊長期以來開展了大量現代植物硅酸體的分類學研究，他們對現代樣品的分析結果顯示，水稻扇形體邊緣魚鱗狀紋飾的數量，可以用於區分野生稻與馴化稻。野生稻中水稻扇形體魚鱗狀紋飾大於等於9的比例大致在17%左右，而馴化稻中的比例則在63%左右。另一方面，他們還建立了從土壤樣品中提純植硅體的新方法，並利用其中封存的有機碳進行碳十四測年。對於國內多處遺址的對比分析表明，這一方法所獲得的年代數據是可靠的。

　　在前述工作的基礎之上，該研究團隊將這兩項新的研究方法應用到了浙江浦江上山遺址早期水稻利用狀況的探索上。上山遺址是目前所知長江下游地區最早的新石器時代遺址，2001-2008年的考古發掘表明，當時生活在這裡的古人曾使用稻殼和稻葉作為摻和料制作陶器，對其中植物印痕的顯微觀察確認了水稻的存在，此外遺址還出土了極少量的炭化稻米，但遺址的最早階段缺乏此類遺存。根據之前的測年數據，該遺址的最早年代可早至距今11000年，這一距今萬年的水稻遺存的發現也由此轟動一時。

　　然而，由於上山遺址的最早階段缺乏能夠用於測年的種子、木炭等植物遺存，前有的年代數據都是由摻和稻殼和稻葉等植物的“夾炭”陶片測定的。因為這些夾炭陶中可能包含陶土等其它來源中的“老炭”，對於上山遺址最早年代以及與之相關的水稻遺存的年代一直存在著爭議。

　　在這樣的背景之下，呂厚遠團隊對該遺址最早階段的土樣進行了植硅體測年。測試結果表明，該遺址的最早年代至少可到距今9400年。此外，對其中水稻扇形體的鑒定分析顯示，在上山遺址的最早階段，魚鱗紋數量大於等於9的水稻扇形體所佔比例高達36%，遠高於現代野生稻的17%這一比例。在其后距今8400年左右的湖西遺址，這一比例已經上升到57%左右。考慮到目前發現的最早扇形植硅體証據已經與野生稻存在較大的差別，結合由已知數據推測的水稻馴化速率，可以推測長江下游地區水稻利用的開始時間必然早於目前所知的9400年，很可能會早於距今1萬年。由此通過確切的証據，証實了長江下游地區在距今1萬年前后已經開始對水稻的利用。

　　水稻馴化時間與小麥、玉米基本同步，與氣候變化密切相關

　　研究還表明，我國長江下游地區水稻開始馴化的時間，與世界上主要農作物（西亞的小麥、中美洲的玉米）基本上是同步的，都發生在更新世末向全新世初過渡的時期，水稻開始馴化的時間對應了約1萬年前后東亞季風開始增強、氣候逐漸變暖、變濕的環境背景，這與全球氣候格局在該時段內的重要轉變有著密切的關系。這項研究進一步確立了我國長江下游地區的水稻起源在世界農業起源中的地位。（鄧振華）